Ocena wartości hodowlanej

IGiBZ, PAN, Jastrzębiec

Wartość genetyczna a wartość użytkowa

Celem selekcji w hodowli każdego gatunku jest wybór rodziców kolejnego pokolenia w sposób maksymalizujący postęp genetyczny założonego w danej populacji celu hodowlanego. W hodowli koni wierzchowych takim celem może być genetyczne doskonalenie różnych aspektów użytkowości wierzchowej – od wyczynu w jeździeckich dyscyplinach sportowych, po „produkcję” konia rekreacyjnego, równolegle z utrzymywaniem jak najwyższej jakości cech funkcjonalnych (reprodukcja, zdrowotność, …). Ocena koni jako rodziców sprowadza się więc do ocenygenetycznej jakości gamet, jakie one produkują, a wynikająca z takiej oceny wartość genetyczna odzwierciedla przeciętnąjakość gamet tworzonych przez oceniane zwierzę.

W przeciwieństwie do wartości genetycznej wskazującej na przewidywaną jakość potomstwa, wartość użytkowa określa jakość wyrażania danej użytkowości przez konia w momencie jej pomiaru (lub średniej z kilku pomiarów). Wartość użytkowa konia zależy od jakości genów, jakie otrzymał od swoich rodziców w dwóch gametach, od jakości odchowu, treningu, wieku w chwili oceny jego użytkowości, itd. Niestety, zwierzęta, nawet o wybitnej wartości użytkowej, wcale nie muszą płodzić wartościowego potomstwa, a mniej wybitne użytkowo zwierzęta nie muszą dawać potomstwa gorszej jakości. Wynika to z dwóch faktów – zwierzęta nie przekazują swemu potomstwu doskonałych warunków środowiskowych (ale także tych złych), których same doświadczyły, oraz nie przekazują tej części ich własnych założeń genetycznych, która wynika ze współdziałania genów z dwóch gamet, z których powstały – przekażą potomkowi przypadkowy pakiet swoich wariantów genów (alleli) w jednej gamecie. Zależność między wartością użytkową a genetyczną jest wszakże pozytywna – jej miernikiem jest tzw. wskaźnik odziedziczalności.

Podsumowując: wartość użytkowa służy nam do oceny samego zwierzęcia jako konia sportowego, rekreacyjnego lub o innej użytkowości a jego wartość genetyczna mówi, jakiej jakości potomstwa możemy się po nim spodziewać.

Wzajemne uwikłanie wpływów środowiskowych i genetycznych wymaga często zastosowania wysublimowanych metod statystycznych w celu przewidzenia wartości genetycznej kandydatów do selekcji. W chwili obecnej standardem w przewidywaniu wartości genetycznej jest metoda statystyczna BLUP w połączeniu z modelem biologicznym nazywanym ogólnie modelem zwierzęcia lub osobniczym (poszczególne wersje modelu mogą się różnić pozostałymi czynnikami).

Procedura przewidywania wartości genetycznej wymaga dysponowania:

wynikami kontroli użytkowości (np. wynikami prób dzielności po treningu 60-dniowym),
wiedzą o zakresie zmienności tej użytkowości (komponenty wariancji),
wskazaniem środowiska, w którym dana użytkowość była realizowana (np. rok i zakład treningowy) oraz
rzetelnym rodowodem pozwalającym odszukać allele obecne w jednym osobniku u osobników z nim spokrewnionych (w ten sposób zwiększamy ilość informacji o zwierzęciu – zwierzęta informują wzajemnie o sobie, aż do umożliwienia oceny wartości genetycznej pod względem cechy niezmierzonej u ocenianego osobnika).

Metodyka

Ocena wartości genetycznej prowadzona jest we współpracy PZHK z Instytutem Genetyki i Biotechnologii Zwierząt PAN w Jastrzębcu.

Ogiery po treningu 100-dniowym

Analizy przeprowadzono na wynikach prób dzielności ogierów, które odbyły się w latach 1997-2016. Ze względu na zmiany w próbach dzielności liczba obserwacji poszczególnych cech była różna i wynosiła od 539 dla stosunkowo późno wprowadzonej oceny temperamentu, dokonywanej przez kierownika ZT, do 1578 dla cech ocenianych przez komisję sędziowską. Najnowsza cecha – galop wytrzymałościowy – miała zbyt mało obserwacji (210) i nie była uwzględniana w analizach. Komponenty wariancji (potrzebne do rozdzielenia wpływów środowiskowych i genetycznych) uzyskano za pomocą metody próbkowania Gibbsa (program GIBBS2F90 – Tsuruta i wsp. 2006). Sama ocena wartości genetycznej dokonana została przy pomocy programu BLUPF90 (Misztal, 2008). Rodowód objął około 22000 koni. W obu przypadkach zastosowano następujący model statystyczny:

y_ij = µ + ZT*R_i + a_ij + e_ij

gdzie:

y_ij – wartość cechy obserwowanej u j-tego ogiera w i-tym zakładzie treningowym i roku (WARTOŚĆ UŻYTKOWA, w rzeczywistości 16 cech jednocześnie – model wielocechowy),
µ – średnia ogólna (każdej z 16 cech),
ZT*R_i – łączny wpływ stałego czynnika „zakład treningowy/rok oceny” na wartości cech,
a_ij – losowy, genetyczny wpływ addytywny konia na wartości cech (WARTOŚĆ GENETYCZNA, liczona także dla zwierząt bez zmierzonej użytkowości, lecz powiązanych rodowodowo),
e_ij – błąd losowy.

Oceny wartości genetycznej 16-stu cech (bez galopu wytrzymałościowego) zostały pogrupowane w trzy indeksy – ogólny, skokowy i ujeżdżeniowy – stosownie do procedury tworzenia indeksów użytkowych. Główną różnicą jest brak galopu wytrzymałościowego w indeksie ogólnym i skokowym i proporcjonalne przeliczenie wag pozostałych cech z tych indeksów tak, aby sumowały się do 100. Wagi cech zostały następnie wyrażone w jednostkach standardowego odchylenia odpowiadającej im wartości genetycznej cechy. Indeksy wystandaryzowano na średnią = 100 i odchylenie standardowe (SD) = 20, w obrębie wszystkich 1578 koni poddanych próbom dzielności.

Klacze po treningu 60-dniowym

Od roku 2007 zbierane są wyniki oceny klaczy po treningu 2-miesięcznym. Do chwili obecnej oceniono 1466 klacze, trenowane w sumie w 8 zakładach treningowych o profilu wierzchowym. W roku 2020 oceniono 13 klaczy a liczba koni w rodowodzie przekroczyła 33000. Ponieważ na przestrzeni roku jeden zakład bywał wykorzystywany więcej niż raz, wskazanie środowiska treningu objęło, obok zakładu i roku, również miesiąc próby dzielności. Dodatkowo uwzględniono w modelu wiek klaczy w dniu próby, ponieważ jego wpływ okazał się istotnie wpływać na ocenę wartości użytkowej. Model przyjął więc postać:

y_ij = α + ZT*R*M_i + β*wiek_ij + a_ij + e_ij

gdzie:

y_ij – wartość cechy obserwowanej u j-tej klaczy w i-tym zakładzie treningowym, roku i miesiącu próby (WARTOŚĆ UŻYTKOWA, w rzeczywistości 8 cech jednocześnie),
α – poziom cechy przy teoretycznym wieku=0 (każdej z 8 cech),
ZT*R*M_i – łączny wpływ stałego czynnika „zakład treningowy/rok oceny/miesiąc oceny” na wartości cech,
β*wiek_ij – regresja na wiek (wyrażony liczbą dni) w dniu próby (β informuje o ile zmieni się y_ij jeśli wiek zmieni się o jeden dzień),
a_ij – losowy, genetyczny wpływ addytywny klaczy na wartości cech (WARTOŚĆ GENETYCZNA),
e_ij – błąd losowy.

Wartości genetyczne pod względem ośmiu ocenianych cech (charakter, temperament, przydatność do treningu, skoki luzem, praca w stępie, kłusie, galopie i jezdność) zostały zsumowane w jeden indeks łączny, o takiej samej wadze dla każdej cechy, który wystandaryzowano na średnią=100 i SD=20.

Wyniki – interpretacja

Główną informacją, jaką uzyskujemy w wyniku oceny wartości genetycznej jest uszeregowanie koni pod względem każdej ocenianej cechy (i/lub zbiorczego indeksu), ponieważ zainteresowani jesteśmy wykorzystaniem w rozrodzie najlepiej rokujących zwierząt – bezwzględna wielkość wartości genetycznej schodzi na drugi plan. Uszeregowanie to zostaje zachowane także po standaryzacji, a sama standaryzacja ma na celu ułatwienie orientowania się w rozkładzie uzyskanych rozwiązań i umożliwienie bezpośredniego porównania cech mierzonych w różnych jednostkach, o różnych wyjściowo średnich i SD. Z właściwości rozkładu normalnego wynika, że około 68,3% populacji powinno zawierać się w przedziale ±1 SD wokół średniej (w naszym przypadku w przedziale wartości indeksu 80-120, ponieważ średnia wynosi 100 a SD 20), 95,5% w przedziale ±2 SD (indeksy 60-140) i 99,7% w przedziale ±3 SD (indeksy 40-160). Tylko 0,3% pozostaje na wartości indeksu mniejsze niż 40 i większe niż 160.

W odróżnieniu od indeksów użytkowych, które umożliwiają porównanie koni jedynie w obrębie zakładu treningowego w danym roku i miesiącu oceny, wyniki oceny wartości genetycznej metodą BLUP umożliwiają porównanie zwierząt między latami (pokoleniami) i zakładami treningowymi.

Ze względu na różną ilość i jakość informacji o poszczególnych cechach, różną liczbę osobników spokrewnionych i różną zmienność cech, poszczególne zwierzęta mogą być ocenione z różną dokładnością. Przykładowo: dwaj pełni bracia o zmierzonej użytkowości mają taką samą dokładność oceny ponieważ mają takie same źródła informacji – użytkowość własną i identyczną informację rodowodową(wartość hodowlaną osobników spokrewnionych), przekazaną przez rodziców. Jeśli jednak jeden z braci uzyska swojego potomka o zmierzonej użytkowości, dokładność jego oceny wzrośnie, ponieważ przybyło dodatkowe źródło informacji – użytkowość potomstwa (dokładność oceny jego brata wzrośnie również, lecz w mniejszym stopniu).

W warunkach ustabilizowanego systemu oceny, dokładność wartości genetycznej w kolejnych latach (rundach oceny) może jedynie pozostawać na tym samym poziomie lub się zwiększać, jako wynik wpływu informacji wniesionej przez kolejne roczniki ocenianych koni. Z kolei, przewidywana wartość genetyczna może się zmieniać z oceny na ocenę, tak w górę, jak i w dół, ale prawdopodobieństwo znacznej zmiany maleje wraz ze wzrostem dokładności oceny.

Indeks ogólny, skokowy i ujeżdżeniowy
na podstawie wartości genetycznych ogierów trenowanych w latach 1997-2016

(uszeregowane wg indeksu ogólnego)

Indeks ogólny na podstawie wartości genetycznych klaczy trenowanych w latach 2007-2020

(uszeregowane wg indeksu ogólnego)

Klacze po próbach polowych – wstępne wyniki

Od roku 2002 zbierane są wyniki oceny klaczy po próbach polowych. Do chwili obecnej oceniono 1505 klaczy. W obliczeniach uwzględniono rodowody koni – minimum pięć pokoleń wstecz, co pozwoliło na określenie szerokiej macierzy spokrewnień koni. Ponieważ na przestrzeni lat próby odbywały się więcej niż jeden raz w jednym miejscu, wskazanie środowiska treningu objęło, obok miejsca i roku, również sezon w którym odbywała się próba dzielności. Dodatkowo uwzględniono w modelu wiek klaczy w latach próby, ponieważ jego wpływ okazał się istotnie wpływać na ocenę wartości użytkowej. Oszacowane wartości genetyczne koni są wartościami uwzgledniającymi poprawki środowiskowe i analizę rodowodów dzięki zastosowaniu metody BLUP z modelem osobniczym i macierzą spokrewnień.

Model przyjął więc postać:

y_ijk = α + ZT*R*S_i + β*wiek_ijk + a_j + e_ijk

gdzie:

y_ijk – wartość cechy obserwowanej u j-tej klaczy w i-tym miejscu treningu, roku i sezonie próby (WARTOŚĆ UŻYTKOWA, 5 cech),
α – poziom cechy przy teoretycznym wieku=0 (każdej z 5 cech),
ZT*R*S_i – łączny wpływ stałego czynnika „miejsce próby/rok oceny/sezon oceny” na wartości cech,
β*wiek_ijk – regresja na wiek (wyrażony latami) w dniu próby (β informuje o ile zmieni się y_ij jeśli wiek zmieni się o jeden dzień),
a_j – losowy, genetyczny wpływ addytywny klaczy na wartości cech (WARTOŚĆ GENETYCZNA),
e_ijk – błąd losowy.

Wartości genetyczne pod względem pięciu ocenianych cech (skoki luzem, praca w stępie, kłusie, galopie i jezdność) zostały przedstawione pojedynczo dla każdej cechy oraz zbiorczo dla wyniku ogólnego.

Wyniki wstępne – interpretacja

Główną informacją, jaką uzyskujemy w wyniku oceny wartości hodowlanej jest uszeregowanie koni pod względem każdej ocenianej cechy (i/lub zbiorczego wyniku), ponieważ zainteresowani jesteśmy wykorzystaniem w rozrodzie najlepiej rokujących zwierząt – bezwzględna wielkość wartości hodowlanej schodzi na drugi plan.

W odróżnieniu od wartości użytkowych, które umożliwiają porównanie koni jedynie w obrębie zakładu treningowego w danym roku i sezonie oceny, wyniki oceny wartości hodowlanej metodą BLUP umożliwiają porównanie zwierząt między latami (pokoleniami), miejscami próby i sezonami.

Ze względu na różną ilość i jakość informacji o poszczególnych cechach, różną liczbę osobników spokrewnionych i różną zmienność cech poszczególne zwierzęta mogą być ocenione z różną dokładnością. Przykładowo: dwaj pełni bracia o zmierzonej użytkowości mają taką samą dokładność oceny ponieważ mają takie same źródła informacji – użytkowość własną i identyczną informację rodowodową (wartość genetyczna osobników spokrewnionych), przekazaną przez rodziców. Jeśli jednak jeden z braci uzyska swojego potomka o zmierzonej użytkowości, dokładność jego oceny wzrośnie, ponieważ przybyło dodatkowe źródło informacji – użytkowość potomstwa (dokładność oceny jego brata wzrośnie również dzięki dodatkowym informacjom o spokrewnionych osobnikach, lecz w mniejszym stopniu).

W warunkach ustabilizowanego systemu oceny, dokładność oceny wartości genetycznej w kolejnych latach (rundach oceny) może jedynie pozostawać na tym samym poziomie lub się zwiększać, jako wynik wpływu informacji wniesionej przez kolejne roczniki ocenianych koni. Z kolei, przewidywana wartość hodowlana może się zmieniać z oceny na ocenę, tak w górę, jak i w dół, ale prawdopodobieństwo znacznej zmiany maleje wraz ze wzrostem dokładności oceny.

Wyniki wstępne – zastosowanie

Wynikiem wartości genetycznej koni jest ich uszeregowanie według poszczególnych cech lub wartości ogólnych. Pozwala to hodowcy na określenie, jaką wartość genetyczną prezentuje jego koń na tle całej populacji (nie tylko koni ocenionych użytkowo, ale także koni znajdujących się w rodowodach koni ocenionych). Określenie jakości genetycznej tego konia na tle populacji pozwala wybrać cechę, którą hodowca powinien doskonalić w następnych pokoleniach. Umiejscowienie wartości hodowlanej konia poniżej średniej ocenianej populacji informuje o konieczności poprawy tej cechy w następnym pokoleniu – czyli wyboru na współrodzica konia o wysokiej jakości poprawianej cechy. Jeżeli natomiast cecha o wartości genetycznej poniżej średniej (wartość ujemna) lub średnia (wartość zerowa) nie stanowi celu hodowlanego hodowcy to powinien on doskonalić cechę stanowiącą jego cel hodowlany przy jak najniższym spadku wartości innych cech. Czyli dobierać na współrodzica następnego pokolenia konia o wysokiej wartości genetycznej doskonalonej cechy (możliwie wysoka wartość dodatnia) przy zachowaniu możliwie wysokiej wartości genetycznej cechy niedoskonalonej (średnia lub możliwie dodatnia). Tak więc hodowcy selekcjonujący konie skokowe powinni zwracać uwagę na wysokie wartości genetyczne cech skokowych, przy możliwie zachowanych dodatnich wartościach cech ujeżdżeniowych. I odwrotnie hodowcy koni ujeżdżeniowych powinni wybierać konie z wysokimi wartościami dla cech ujeżdżeniowych, przy możliwie dodatnich cechach skokowych. Początkującym hodowcom i osobom zainteresowanym końmi wszechstronnymi polecamy rankingi na podstawie wyniku ogólnego.

Osoby poszukujące konkretnych koni lub ich przodków z rodowodów znajdą te konie w wyszukiwaniu alfabetycznym. Osobom poszukujących najlepszych koni pod względem konkretnej cechy polecamy ranking wynikowy.

Wartość genetyczna klaczy poddanych próbom polowym w latach 2002-2024

(wartości dodatnie oznaczają, że klacz znajduje się powyżej średniej ocenianej populacji, wartości ujemne oznaczają, że klacz znajduje się poniżej średniej ocenianej populacji)

pod względem wyniku ogólnego (posortowane wg nazwy oraz wg rankingu wartości)
pod względem oceny uzyskanej za stęp (posortowane wg nazwy oraz wg rankingu wartości)
pod względem oceny uzyskanej kłus (posortowane wg nazwy oraz wg rankingu wartości)
pod względem oceny uzyskanej galop (posortowane wg nazwy oraz wg rankingu wartości)
pod względem oceny uzyskanej skoki luzem (posortowane wg nazwy oraz wg rankingu wartości)
pod względem oceny obcego jeźdźca (posortowane wg nazwy oraz wg rankingu wartości)

Publikacje popularno-naukowe

Lewczuk D., Łukaszewicz M., 2000 r. – „Indeksy w hodowli koni”. Przegląd Hodowlany 8/00, str.50-52.
Lewczuk D., Łukaszewicz M., 2002 r. – „Interstallion – międzynarodowa ocena wartości hodowlanej koni”. Przegląd Hodowlany 10/2002, str.20-22.
Lewczuk D., 2006 r. – „Interstallion – doskonalenie koni sportowych” – Sprawozdanie ze spotkania przedstawicieli WBFSH na seminarium grupy roboczej. Hodowca i Jeździec Nr 1 (9), str.51-54.
Lewczuk D., 2007 r. – „Szacowanie wartości hodowlanej koni na świecie i w Polsce”. Hodowca i Jeździec 4 (11) 2006, str.8-12.
Lewczuk D., 2011 r. – „Kilka słów o szacowaniu wartości hodowlanej koni (cz.I)”. Hodowca i Jeździec nr 1 (27), str.36-37.