Ocena wartości hodowlanej

IGiBZ, PAN, Jastrzębiec

Wartość genetyczna a wartość użytkowa

Celem selekcji w hodowli każdego gatunku jest wybór rodziców kolejnego pokolenia w sposób maksymalizujący postęp genetyczny założonego w danej populacji celu hodowlanego. W hodowli koni wierzchowych takim celem może być genetyczne doskonalenie różnych aspektów użytkowości wierzchowej – od wyczynu w jeździeckich dyscyplinach sportowych, po „produkcję” konia rekreacyjnego, równolegle z utrzymywaniem jak najwyższej jakości cech funkcjonalnych (reprodukcja, zdrowotność, …). Ocena koni jako rodziców sprowadza się więc do ocenygenetycznej jakości gamet, jakie one produkują, a wynikająca z takiej oceny wartość genetyczna odzwierciedla przeciętnąjakość gamet tworzonych przez oceniane zwierzę.

W przeciwieństwie do wartości genetycznej wskazującej na przewidywaną jakość potomstwa, wartość użytkowa określa jakość wyrażania danej użytkowości przez konia w momencie jej pomiaru (lub średniej z kilku pomiarów). Wartość użytkowa konia zależy od jakości genów, jakie otrzymał od swoich rodziców w dwóch gametach, od jakości odchowu, treningu, wieku w chwili oceny jego użytkowości, itd. Niestety, zwierzęta, nawet o wybitnej wartości użytkowej, wcale nie muszą płodzić wartościowego potomstwa, a mniej wybitne użytkowo zwierzęta nie muszą dawać potomstwa gorszej jakości. Wynika to z dwóch faktów – zwierzęta nie przekazują swemu potomstwu doskonałych warunków środowiskowych (ale także tych złych), których same doświadczyły, oraz nie przekazują tej części ich własnych założeń genetycznych, która wynika ze współdziałania genów z dwóch gamet, z których powstały – przekażą potomkowi przypadkowy pakiet swoich wariantów genów (alleli) w jednej gamecie. Zależność między wartością użytkową a genetyczną jest wszakże pozytywna – jej miernikiem jest tzw. wskaźnik odziedziczalności.

Podsumowując: wartość użytkowa służy nam do oceny samego zwierzęcia jako konia sportowego, rekreacyjnego lub o innej użytkowości a jego wartość genetyczna mówi, jakiej jakości potomstwa możemy się po nim spodziewać.

Wzajemne uwikłanie wpływów środowiskowych i genetycznych wymaga często zastosowania wysublimowanych metod statystycznych w celu przewidzenia wartości genetycznej kandydatów do selekcji. W chwili obecnej standardem w przewidywaniu wartości genetycznej jest metoda statystyczna BLUP w połączeniu z modelem biologicznym nazywanym ogólnie modelem zwierzęcia lub osobniczym (poszczególne wersje modelu mogą się różnić pozostałymi czynnikami).

Procedura przewidywania wartości genetycznej wymaga dysponowania:

wynikami kontroli użytkowości (np. wynikami prób dzielności po treningu 60-dniowym),
wiedzą o zakresie zmienności tej użytkowości (komponenty wariancji),
wskazaniem środowiska, w którym dana użytkowość była realizowana (np. rok i zakład treningowy) oraz
rzetelnym rodowodem pozwalającym odszukać allele obecne w jednym osobniku u osobników z nim spokrewnionych (w ten sposób zwiększamy ilość informacji o zwierzęciu – zwierzęta informują wzajemnie o sobie, aż do umożliwienia oceny wartości genetycznej pod względem cechy niezmierzonej u ocenianego osobnika).

Metodyka

Ocena wartości genetycznej prowadzona jest we współpracy PZHK z Instytutem Genetyki i Biotechnologii Zwierząt PAN w Jastrzębcu.

Ogiery po treningu 100-dniowym

Analizy przeprowadzono na wynikach prób dzielności ogierów, które odbyły się w latach 1997-2016. Ze względu na zmiany w próbach dzielności liczba obserwacji poszczególnych cech była różna i wynosiła od 539 dla stosunkowo późno wprowadzonej oceny temperamentu, dokonywanej przez kierownika ZT, do 1578 dla cech ocenianych przez komisję sędziowską. Najnowsza cecha – galop wytrzymałościowy – miała zbyt mało obserwacji (210) i nie była uwzględniana w analizach. Komponenty wariancji (potrzebne do rozdzielenia wpływów środowiskowych i genetycznych) uzyskano za pomocą metody próbkowania Gibbsa (program GIBBS2F90 – Tsuruta i wsp. 2006). Sama ocena wartości genetycznej dokonana została przy pomocy programu BLUPF90 (Misztal, 2008). Rodowód objął około 22000 koni. W obu przypadkach zastosowano następujący model statystyczny:

y_ij = µ + ZT*R_i + a_ij + e_ij

gdzie:

y_ij – wartość cechy obserwowanej u j-tego ogiera w i-tym zakładzie treningowym i roku (WARTOŚĆ UŻYTKOWA, w rzeczywistości 16 cech jednocześnie – model wielocechowy),
µ – średnia ogólna (każdej z 16 cech),
ZT*R_i – łączny wpływ stałego czynnika „zakład treningowy/rok oceny” na wartości cech,
a_ij – losowy, genetyczny wpływ addytywny konia na wartości cech (WARTOŚĆ GENETYCZNA, liczona także dla zwierząt bez zmierzonej użytkowości, lecz powiązanych rodowodowo),
e_ij – błąd losowy.

Oceny wartości genetycznej 16-stu cech (bez galopu wytrzymałościowego) zostały pogrupowane w trzy indeksy – ogólny, skokowy i ujeżdżeniowy – stosownie do procedury tworzenia indeksów użytkowych. Główną różnicą jest brak galopu wytrzymałościowego w indeksie ogólnym i skokowym i proporcjonalne przeliczenie wag pozostałych cech z tych indeksów tak, aby sumowały się do 100. Wagi cech zostały następnie wyrażone w jednostkach standardowego odchylenia odpowiadającej im wartości genetycznej cechy. Indeksy wystandaryzowano na średnią = 100 i odchylenie standardowe (SD) = 20, w obrębie wszystkich 1578 koni poddanych próbom dzielności.

Klacze po treningu 60-dniowym

Od roku 2007 zbierane są wyniki oceny klaczy po treningu 2-miesięcznym. Do chwili obecnej oceniono 1466 klacze, trenowane w sumie w 8 zakładach treningowych o profilu wierzchowym. W roku 2020 oceniono 13 klaczy a liczba koni w rodowodzie przekroczyła 33000. Ponieważ na przestrzeni roku jeden zakład bywał wykorzystywany więcej niż raz, wskazanie środowiska treningu objęło, obok zakładu i roku, również miesiąc próby dzielności. Dodatkowo uwzględniono w modelu wiek klaczy w dniu próby, ponieważ jego wpływ okazał się istotnie wpływać na ocenę wartości użytkowej. Model przyjął więc postać:

y_ij = α + ZT*R*M_i + β*wiek_ij + a_ij + e_ij

gdzie:

y_ij – wartość cechy obserwowanej u j-tej klaczy w i-tym zakładzie treningowym, roku i miesiącu próby (WARTOŚĆ UŻYTKOWA, w rzeczywistości 8 cech jednocześnie),
α – poziom cechy przy teoretycznym wieku=0 (każdej z 8 cech),
ZT*R*M_i – łączny wpływ stałego czynnika „zakład treningowy/rok oceny/miesiąc oceny” na wartości cech,
β*wiek_ij – regresja na wiek (wyrażony liczbą dni) w dniu próby (β informuje o ile zmieni się y_ij jeśli wiek zmieni się o jeden dzień),
a_ij – losowy, genetyczny wpływ addytywny klaczy na wartości cech (WARTOŚĆ GENETYCZNA),
e_ij – błąd losowy.

Wartości genetyczne pod względem ośmiu ocenianych cech (charakter, temperament, przydatność do treningu, skoki luzem, praca w stępie, kłusie, galopie i jezdność) zostały zsumowane w jeden indeks łączny, o takiej samej wadze dla każdej cechy, który wystandaryzowano na średnią=100 i SD=20.

Wyniki – interpretacja

Główną informacją, jaką uzyskujemy w wyniku oceny wartości genetycznej jest uszeregowanie koni pod względem każdej ocenianej cechy (i/lub zbiorczego indeksu), ponieważ zainteresowani jesteśmy wykorzystaniem w rozrodzie najlepiej rokujących zwierząt – bezwzględna wielkość wartości genetycznej schodzi na drugi plan. Uszeregowanie to zostaje zachowane także po standaryzacji, a sama standaryzacja ma na celu ułatwienie orientowania się w rozkładzie uzyskanych rozwiązań i umożliwienie bezpośredniego porównania cech mierzonych w różnych jednostkach, o różnych wyjściowo średnich i SD. Z właściwości rozkładu normalnego wynika, że około 68,3% populacji powinno zawierać się w przedziale ±1 SD wokół średniej (w naszym przypadku w przedziale wartości indeksu 80-120, ponieważ średnia wynosi 100 a SD 20), 95,5% w przedziale ±2 SD (indeksy 60-140) i 99,7% w przedziale ±3 SD (indeksy 40-160). Tylko 0,3% pozostaje na wartości indeksu mniejsze niż 40 i większe niż 160.

W odróżnieniu od indeksów użytkowych, które umożliwiają porównanie koni jedynie w obrębie zakładu treningowego w danym roku i miesiącu oceny, wyniki oceny wartości genetycznej metodą BLUP umożliwiają porównanie zwierząt między latami (pokoleniami) i zakładami treningowymi.

Ze względu na różną ilość i jakość informacji o poszczególnych cechach, różną liczbę osobników spokrewnionych i różną zmienność cech, poszczególne zwierzęta mogą być ocenione z różną dokładnością. Przykładowo: dwaj pełni bracia o zmierzonej użytkowości mają taką samą dokładność oceny ponieważ mają takie same źródła informacji – użytkowość własną i identyczną informację rodowodową(wartość hodowlaną osobników spokrewnionych), przekazaną przez rodziców. Jeśli jednak jeden z braci uzyska swojego potomka o zmierzonej użytkowości, dokładność jego oceny wzrośnie, ponieważ przybyło dodatkowe źródło informacji – użytkowość potomstwa (dokładność oceny jego brata wzrośnie również, lecz w mniejszym stopniu).

W warunkach ustabilizowanego systemu oceny, dokładność wartości genetycznej w kolejnych latach (rundach oceny) może jedynie pozostawać na tym samym poziomie lub się zwiększać, jako wynik wpływu informacji wniesionej przez kolejne roczniki ocenianych koni. Z kolei, przewidywana wartość genetyczna może się zmieniać z oceny na ocenę, tak w górę, jak i w dół, ale prawdopodobieństwo znacznej zmiany maleje wraz ze wzrostem dokładności oceny.

Indeks ogólny, skokowy i ujeżdżeniowy
na podstawie wartości genetycznych ogierów trenowanych w latach 1997-2016

(uszeregowane wg indeksu ogólnego)

Indeks ogólny na podstawie wartości genetycznych klaczy trenowanych w latach 2007-2020

(uszeregowane wg indeksu ogólnego)

Klacze po próbach polowych – wstępne wyniki

Od roku 2002 zbierane są wyniki oceny klaczy po próbach polowych. Do chwili obecnej oceniono 1505 klaczy. Ponieważ na przestrzeni lat próby odbywały się więcej niż jeden raz w jednym miejscu, wskazanie środowiska treningu objęło, obok miejsca i roku, również sezon w którym odbywała się próba dzielności. Dodatkowo uwzględniono w modelu wiek klaczy w latach próby, ponieważ jego wpływ okazał się istotnie wpływać na ocenę wartości użytkowej.

Model przyjął więc postać:

y_ijk = α + ZT*R*S_i + β*wiek_ijk + a_j + e_ijk

gdzie:

y_ijk – wartość cechy obserwowanej u j-tej klaczy w i-tym miejscu treningu, roku i sezonie próby (WARTOŚĆ UŻYTKOWA, 5 cech),
α – poziom cechy przy teoretycznym wieku=0 (każdej z 5 cech),
ZT*R*S_i – łączny wpływ stałego czynnika „miejsce próby/rok oceny/sezon oceny” na wartości cech,
β*wiek_ijk – regresja na wiek (wyrażony latami) w dniu próby (β informuje o ile zmieni się y_ij jeśli wiek zmieni się o jeden dzień),
a_j – losowy, genetyczny wpływ addytywny klaczy na wartości cech (WARTOŚĆ GENETYCZNA),
e_ijk – błąd losowy.

Wartości genetyczne pod względem pięciu ocenianych cech (skoki luzem, praca w stępie, kłusie, galopie i jezdność) zostały przedstawione pojedynczo dla każdej cechy oraz zbiorczo dla wyniku ogólnego.

Wyniki wstępne – interpretacja

Główną informacją, jaką uzyskujemy w wyniku oceny wartości hodowlanej jest uszeregowanie koni pod względem każdej ocenianej cechy (i/lub zbiorczego wyniku), ponieważ zainteresowani jesteśmy wykorzystaniem w rozrodzie najlepiej rokujących zwierząt – bezwzględna wielkość wartości hodowlanej schodzi na drugi plan.

W odróżnieniu od wartości użytkowych, które umożliwiają porównanie koni jedynie w obrębie zakładu treningowego w danym roku i sezonie oceny, wyniki oceny wartości hodowlanej metodą BLUP umożliwiają porównanie zwierząt między latami (pokoleniami), miejscami próby i sezonami.

Ze względu na różną ilość i jakość informacji o poszczególnych cechach, różną liczbę osobników spokrewnionych i różną zmienność cech poszczególne zwierzęta mogą być ocenione z różną dokładnością. Przykładowo: dwaj pełni bracia o zmierzonej użytkowości mają taką samą dokładność oceny ponieważ mają takie same źródła informacji – użytkowość własną i identyczną informację rodowodową (wartość genetyczna osobników spokrewnionych), przekazaną przez rodziców. Jeśli jednak jeden z braci uzyska swojego potomka o zmierzonej użytkowości, dokładność jego oceny wzrośnie, ponieważ przybyło dodatkowe źródło informacji – użytkowość potomstwa (dokładność oceny jego brata wzrośnie również, lecz w mniejszym stopniu).

W warunkach ustabilizowanego systemu oceny, dokładność wartości genetycznej w kolejnych latach (rundach oceny) może jedynie pozostawać na tym samym poziomie lub się zwiększać, jako wynik wpływu informacji wniesionej przez kolejne roczniki ocenianych koni. Z kolei, przewidywana wartość hodowlana może się zmieniać z oceny na ocenę, tak w górę, jak i w dół, ale prawdopodobieństwo znacznej zmiany maleje wraz ze wzrostem dokładności oceny.

Wartość genetyczna klaczy poddanych próbom polowym w latach 2002-2024

(wartości dodatnie oznaczają, że klacz znajduje się powyżej średniej ocenianej populacji, wartości ujemne oznaczają, że klacz znajduje się poniżej średniej ocenianej populacji)

Publikacje popularno-naukowe

Lewczuk D., Łukaszewicz M., 2000 r. – „Indeksy w hodowli koni”. Przegląd Hodowlany 8/00, str.50-52.
Lewczuk D., Łukaszewicz M., 2002 r. – „Interstallion – międzynarodowa ocena wartości hodowlanej koni”. Przegląd Hodowlany 10/2002, str.20-22.
Lewczuk D., 2006 r. – „Interstallion – doskonalenie koni sportowych” – Sprawozdanie ze spotkania przedstawicieli WBFSH na seminarium grupy roboczej. Hodowca i Jeździec Nr 1 (9), str.51-54.
Lewczuk D., 2007 r. – „Szacowanie wartości hodowlanej koni na świecie i w Polsce”. Hodowca i Jeździec 4 (11) 2006, str.8-12.
Lewczuk D., 2011 r. – „Kilka słów o szacowaniu wartości hodowlanej koni (cz.I)”. Hodowca i Jeździec nr 1 (27), str.36-37.